(Resumen de FIBE sobre el trabajo inédito de Faustino Cordón "Origen y evolución de la secreción gástrica. Una contribución al estudio del animal por su origen", 1964, y sobre Conversaciones con Faustino Cordón sobre biología evolucionista de A. Núñez, 1979, p. 199-242)
Esta introducción pretende mostrar el orden de aplicación de algunos conceptos de la teoría de unidades de nivel de integración para abordar el surgimiento filogénico de la unidad originaria de un nuevo nivel biológico.
F. Cordón desarrolló al máximo su teoría de la aparición de una unidad de integración de un nivel superior en el proceso de la evolución al estudiar con detalle el origen de la célula desde una asociación evolucionada de proteínas. Pero para introducir su interpretación del surgimiento de una unidad en su filogénesis hemos escogido presentar su hipótesis provisional sobre el origen del animal porque: 1) al ser un trabajo poco elaborado favorece la exposición resumida de conceptos básicos de su teoría, 2) los hechos y datos del animal nos son más próximos y familiares, y 3) nos puede resultar más fácil seguir al autor cuando induce la naturaleza física en la que, para él, radica la unidad (experiencia) animal.
El problema biológico del origen del animal se le presentó inesperadamente a F. Cordón en los años sesenta como resultado de un trabajo experimental a primera vista ajeno, el de obtener un antiácido para el tratamiento de la hipersecreción gástrica. La gran cantidad de datos empíricos y experimentales que se poseen sobre la ontogénesis de los grandes tipos de animales sin duda modificará sustancialmente este modelo inicial del origen del animal; sin embargo lo incipiente del planteamiento de esta cuestión puede ayudarnos a mostrar el orden de conceptos que a su autor le permitió plantearse y resolver problemas fuera del horizonte de la biología actual.
Todo tipo de ser vivo se define, entre otros caracteres, por un modo peculiar de alimento, de trofismo. El trofismo animal consiste en capturar masas de células (originariamente minúsculos restos vegetales) e incorporarlas a una cavidad delimitada por un epitelio de células, en la que unas especializadas (las digestivas) vierten enzimas que degradan la materia ingerida hasta transformarla en alimento aprovechable directamente por las células del soma animal. Según esto, en el primer animal (como en todo animal) el núcleo de su incipiente soma tendría que poseer una cavidad digestiva, con células digestivas, con células sensoriales, con células musculares y con células nerviosas que le permitiese capturar, introducir y digerir alimento pluricelular en ella. (Para F. Cordón el alimento es el núcleo del ambiente del animal originario, ambiente que luego se irá ampliando a medida que el animal, en la filogenia y en la ontogenia, se haga más complejo. El concepto de alimento que se utiliza en este trabajo deberá ser sustituido por el concepto más amplio de ambiente específico en animales más complejos).
Para rastrear el origen del primer animal, que se debió de producir a principios del Período Cámbrico (hace seiscientos millones de años), no quedan registros fósiles. Así pues nuestros datos deben proceder de la comparación del desarrollo ontogénico de los grandes tipos de animales, ya que parece claro que el primer animal, de alguna manera, hubo de ser homólogo de una fase del desarrollo ontogénico común a todos los animales.
Árbol filogénico de los animales
La filogenia animal indica que todos los animales proceden de una forma primitiva afín a la larva plánula. Un homólogo de la actual larva plánula debió ser el antecesor común a Coelenterata y a Ctenophora (fila muy emparentados, que F. Cordón interpreta como asociaciones de células con trofismo animal pero aún no auténticos animales) y a la clase Acoela (de la que derivan los demás fila, para él sí verdaderos animales).
F. Cordón estudió los datos sobre las asociaciones de células más evolucionadas y los animales más primitivos, y ello le sugirió un proceso filogénico desde una supuesta asociación de células con trofismo celular -homóloga de la larva de animales actuales muy sencillos- hasta el animal primitivo. Según nuestro autor, la asociación de células preanimal debió evolucionar pasando por las siguientes etapas:
A continuación se comenta brevemente cada una de estas etapas evolutivas.
El autor propuso unos cambios consecutivos en la compleja transformación -que se ha de procurar situar filogénicamente- por la que una asociación de células, adaptada a alimento propio de célula, debió pasar a vivir de alimento propio del futuro animal, sin perder todavía su condición de mera asociación celular. Para ello estudió la larva plánula.
Veamos en que consiste la transformación ontogénica de la larva plánula en celentéreo adulto.
La larva plánula es maciza, sin espacio hueco interior, y está formada por un ectodermo de células columnares flageladas que encierran una masa de endodermo; la larva nada libremente mediante los cilios que las células exteriores poseen.
Pronto aparece en el interior de la plánula un espacio, el comienzo de la futura cavidad gástrica. A pesar de su movimiento libre, esta larva no puede considerarse un animal porque carece de todo sistema nervioso y sólo está provista de células nerviosas que comunican entre sí, de forma aislada, células próximas. La duración de la fase planctónica, de libre movimiento de la larva, está gobernada por factores que aún se entienden mal, pero durante ella debe de vivir de alimento propio de célula, esto es, sus células se alimentan fagocitando directamente pequeñas partículas en suspensión, que digieren intracelularmente mediante vacuolas digestivas.
Llegado un momento la larva experimenta su transformación en celentéreo adulto que, fundamentalmente, consiste en los siguientes hechos: la larva se adhiere a un objeto sólido por el extremo más ancho y se vuelve sésil, y su cavidad interna se abre hacia el exterior por una boca en el extremo opuesto. Según la interpretación de F. Cordón, el celentéreo adulto fijado al suelo es el paradigma de la primera asociación con alimentación propia de animal; un reflejo, por inexacto que sea, de la asociación preanimal.
En el celentéreo adulto las células del endodermo se vuelven funcionalmente hacia el interior y se diferencian en células digestivas, que vierten enzimas a la cavidad interior, en un primer órgano digestivo; las células del ectodermo, que movían la plánula, se transforman en fibrillas musculares (mionemas) paralelas a la superficie del órgano digestivo, se disponen longitudinalmente, y constituyen el esbozo de un órgano muscular que dota de movimiento conjunto a la asociación de células; células sensoriales se especializan en recibir estímulos alimenticios y se agrupan en la zona oral, en un inicio de órgano sensorial; las células sensoriales y sus correspondientes motoras mantienen su coordinación mediante células neuronales alargadas, en un esbozo de órgano nervioso. De este modo las células que desplazan la plánula de un lugar a otro en busca de alimento celular se organizan, sacrificando el desplazamiento, para adaptar la asociación celular sésil a capturar, por movimientos contráctiles conjuntos, alimento sólido propio de animal, a englobarlo en la cavidad digestiva, a digerirlo hasta alimento celular en beneficio del conjunto de las células (que se lo reparten ordenadamente) y a expulsar los residuos.
Según F. Cordón, esta asociación de células, que digiere en una cavidad interna alimento propio de animal no es un animal ya que sigue aplicando exclusivamente la experiencia individual de sus células en su acción cooperante.
Basándose en los datos relativos a la transformación de la larva plánula en un celentéreo adulto, F. Cordón propuso los siguientes pasos en la primera etapa de la evolución de una asociación de células citófagas hacia el origen del animal.
La larva plánula y el celentéreo adulto
Con la diferenciación sucesiva de estos cuatro tipos de células, la asociación celular habría experimentado los cambios de estructura que le permitirían pasar 1) de ser una asociación con células que se movía hacia un alimento celular, 2) a ser una asociación que liberaría enzimas digestivos sobre el alimento para degradarlo de modo que pudieran aprovecharlo todas las células de la asociación, y 3) hasta constituirse en una asociación celular sésil capaz de incorporar de un modo contráctil este alimento, para digerirlo interiormente, con lo que pasó a realizar un nuevo tipo de acción, mecánica, de naturaleza ya animal.
En la situación que se acaba de describir, la necesidad de perfeccionar la captura mecánica del alimento pluricelular actuaría como presión selectiva para que se produjeran los siguientes cambios:
a) que las células sensoriales se fuesen disponiendo uniformemente alrededor de la boca de la gástrula sésil y fuesen afinando su percepción del alimento cuando éste se pusiera en contacto con ellas.
b) que las células motoras se dispusieran en anillos, primero uno, luego varios, situados de modo que dotaran a la gástrula de movimientos conjuntos para la captura mecánica de alimento sólido en suspensión.
c) que las protoneuronas adoptaran una forma alargada para mediar entre el anillo sensorial y cada uno de los anillos motores. Cada protoneurona tendría terminaciones en los extremos que le permitirían recibir estímulos de sus células sensoriales y transmitirlos a sus células motoras. La situación ordenada de las células sensoriales y motoras obligaría a las protoneuronas a ir adquiriendo una disposición en paralelo, constituyendo superficies cilíndricas que enlazarían el círculo sensorial con cada uno de los círculos motores.
d) Las células sensoriales, protoneuronas y motoras se coordinarían para aprovechar cada vez mejor el nuevo alimento.
Estructura histológica de larva plánula y de celentéreo adulto
Consideramos, en especial, la actividad de las protoneuronas.
El tamaño creciente de la asociación, como consecuencia del alimento pluricelular sólido de tamaño cada vez mayor, obligaría a las protoneuronas a adquirir forma alargada, longitud uniforme, y a que todas las que cooperasen en un tipo de movimiento se situaran en paralelo para vincular las células del anillo sensorial con las de uno de los anillos motores.
Cada protoneurona, a través de las dendritas del extremo relacionado con su (o sus) célula sensorial, recibiría estímulos moleculares emitidos por ésta (señales de intensidad proporcional a la de los estímulos alimenticios) y, por su otro extremo, los transmitiría a su (o sus) célula motora. La transmisión de la actividad, desde el extremo sensorial de la protoneurona hasta el extremo motor, provocaría que en toda su longitud se viese recorrida por una corriente metabólica que, por la estructura alargada de esta célula, determinaría corrientes eléctricas que se desplazarían a lo largo de ella.
Así, las protoneuronas, dispuestas en un haz, producirían corrientes eléctricas paralelas desencadenadas al transmitir estímulos desde sus células sensoriales a sus motoras. Es sabido que las oscilaciones de intensidad de toda corriente eléctrica determinan un campo magnético perpendicular a su dirección, por lo tanto las variaciones de las corrientes eléctricas, producidas por los cambios de actividad de las protoneuronas, establecerían los correspondientes campos magnéticos. La actividad de toda célula origina oscilaciones de microcorrientes eléctricas que producen campos magnéticos (de modo que los de las protoneuronas serían una forma especial de algo preexistente en todas las células), pero sólo en el caso de las protoneuronas, alargadas y agrupadas en paralelo, estos campos magnéticos celulares llegarían a ser potencialmente perceptibles por otras protoneuronas adyacentes. La organización en paralelo y la simultaneidad de acción de las protoneuronas provocarían que estos campos magnéticos coincidiesen en el espacio y en el tiempo y entre todos ellos compusieran un campo magnético común, como efecto secundario de la actividad de estas células.
Así, el crecimiento en tamaño de la asociación (consecuencia indirecta del de su alimento) forzaría el alargamiento de las protoneuronas, y la organización en paralelo de éstas provocaría que los campos magnéticos (asociados a los fenómenos eléctricos de membrana producidos en cada una de ellas) compusiesen un único campo magnético, cuyas oscilaciones, por una parte, reflejarían los cambios de actividad de las protoneuronas del haz, y, por otra parte, producirían distorsiones en las corrientes eléctricas de cada protoneurona y, por tanto, las oscilaciones de unas serían perceptibles por otras del conjunto. La disposición en paralelo de conjuntos de células alargadas especializadas en transmitir estímulos desde su (o sus) célula sensorial a su (o sus) célula motora, tendría una consecuencia beneficiosa imprevista: el conjunto de protoneuronas podría tener noticia simultánea de la entrada o del cese de la actividad de cualquiera de las de su haz como consecuencia de su nueva actividad asociativa (la influencia de fenómenos eléctricos en el campo magnético común de todas las protoneuronas del haz, y la del campo magnético común sobre las oscilaciones de las corrientes eléctricas de cada una) mucho más rápidamente que mediante el estímulo secuencial entre ellas (la liberación y captura de moléculas disueltas).
Si cada protoneurona ejerciera su función original -transmitir estímulos moleculares desde su célula sensorial a su célula motora con la intensidad que la primera le marcase- pero esperase para iniciarla y pararla (conjuntamente con todas las de su haz) a la entrada o el cese de actividad de una protoneurona que tomasen todas ellas como señal, la intensidad del estímulo liberado por cada célula sensorial sería transmitida fielmente por cada protoneurona a su célula muscular, pero las células musculares recibirían sus respectivos estímulos al unísono, con un inicio y un cese instantáneos, con lo que se produciría un movimiento mecánico pulsátil (discontinuo) mejor adaptado para la captura de alimento pluricelular sólido y en suspensión.
Según el primer modelo de F. Cordón del origen del animal, en esta etapa de la evolución de la asociación preanimal, las protoneuronas serían estimuladas por sus células sensoriales, pero no estimularían a sus células motoras hasta que una protoneurona "señal" lo hiciese. Las perturbaciones causadas por la actividad de la protoneurona "señal" en el campo magnético común del haz serían el aviso para que todas las protoneuronas situadas en paralelo actuasen simultáneamente, guiadas por un estímulo mucho más rápido que el secuencial entre células: el nuevo estímulo animal .
La necesidad de la asociación celular preanimal de alimentarse de restos pluricelulares de tamaño creciente y de llegada cada vez más discontinua habría situado a cada protoneurona de la asociación en disposición de realizar varias actividades:
Esquema de la diversificación de las especies según Darwin
Esta pluralidad de funciones de cada protoneurona parece que pronto determinaría la ventaja selectiva de que cada protoneurona se diferenciara en dos, una aferente especializada en establecer el campo magnético común del estímulo animal, y otra eferente especializada en percibir las variaciones del campo magnético común del estímulo animal. Estos dos tipos de protoneuronas, organizadas en dos tipos de conjuntos, realizarían distintas actividades:
Así pues, cada nuevo estímulo aferente sería el reflejo objetivo del cambio del alimento debido a la acción previa que la asociación realizó sobre él (si en el instante anterior la asociación hubiera capturado el alimento previsto, en el instante siguiente no habría variación del estímulo aferente; si en el instante anterior la asociación hubiera conseguido más alimento del previsto, en el siguiente habría un estímulo aferente mayor; si en el instante anterior a la asociación le hubiera faltado alimento, en el instante siguiente habría un estímulo aferente menor). Y cada nuevo estímulo eferente(proporcional a su estímulo aferente) sería el reflejo objetivo de la intensidad de la acción que la asociación va a realizar sobre su alimento.
Según este modelo, la diferenciación funcional de la protoneurona primitiva en una protoneurona aferente y otra eferente permitiría a los dos tipos nuevos de células emitir y percibir de modo más exacto los dos tipos de estímulos entre células a que están especializados (moléculas disueltas entre células contiguas y perturbaciones en el campo magnético común del conjunto de las células nerviosas en paralelo) y, así, aumentar la eficacia de acciones en pulsaciones de estas asociaciones celulares sobre alimento sólido.
El saqueo del ambiente trófico por las asociaciones celulares progresivamente mejor adaptadas determinaría la llegada a ellas de alimento de tamaño cada vez más variable y con creciente discontinuidad. En esta situación parece que habría de actuar, como ventaja selectiva de estas asociaciones, el afinamiento del contraste de la variación del estado del alimento entre una acción y la siguiente. A ello podría haber contribuido la diferenciación de una tercera protoneurona, la protoneurona intercalar, que contribuiría a establecer una referencia entre una acción y la siguiente que agilizaría la actividad de la protoneurona eferente.
Para distinguir la llegada discontinua de alimento, las protoneuronas intercalares se especializarían en mantener un campo magnético común de intensidad fija que resaltaría la llegada de cada nuevo estímulo aferente y, así, facilitaría a las proteínas eferentes la percepción de tal irrupción.
En la asociación preanimal que, en la evolución, originase el primer animal, el conjunto de las protoneuronas intercalares aprendería a cesar su actividad cuando también lo hiciese el conjunto de las protoneuronas aferentes al acabar de emitir su estímulo. Así, todas las protoneuronas intercalares y aferentes interrumpirían su acción al unísono, con lo que los dos campos magnéticos respectivos (el fijo de las intercalares y el nuevo estímulo aferente, ambos pulsátiles) quedarían abandonados a sí mismos y se compondrían en uno sólo, separado y efímero, efecto de lo realmente obtenido en la pulsación anterior.
Al coincidir -en el espacio y en el tiempo- estos dos campos magnéticos ya libres, el nuevo campo resultante, autónomo y breve, tendería, según el autor, a buscar su máxima estabilidad transitoria (antes de aniquilarse en el campo magnético general), y lo haría mediante la autocorrección de sus líneas de fuerza.
Si las protoneuronas intercalares aprendiesen a percibir las nuevas líneas de fuerza de este breve campo magnético autónomo y automodificado, y, como siempre, lo mantuviesen para que lo percibiesen las proteínas eferentes, éstas establecerían un estímulo eferente proporcional a él, y distinto al estímulo aferente de la pulsación. Desde este momento, entre cada dos acciones sucesivas el nexo ya no sería cada nuevo estímulo aferente sino este campo magnético libre que, ante cada nuevo estímulo aferente, reaccionaría y marcaría un nuevo estímulo eferente distinto al aferente de la pulsación.
Es un postulado de este modelo del origen del animal que este campo magnético autónomo y efímero -resultante de la interferencia entre los campos magnéticos del estímulo eferente y del aferente de una pulsación, liberados, abandonados a sí mismos- antes de desaparecer (después de servir de guía de la nueva actividad de las protoneuronas intercalares, y, por lo tanto, de constituirse en el nuevo estímulo eferente) posea un efecto inesperado, la facultad de constituirse en un agente, en la unidad (experiencia) animal.
F. Cordón propuso que el instantáneo campo magnético de la unidad animal, que se crea pulsátilmente por el cese simultáneo de la actividad de las neuronas aferentes e intercalares, ha de poseer dos propiedades:
Desde que las protoneuronas estableciesen la unidad superior, el animal, F. Cordón pasa a designarlas neuronas, y a los estímulos eferente y aferente de la asociación preanimal los denomina estímulos eferente y aferente animales, y a la asociación celular preanimal la nombra soma animal.
Esquema de las probables relaciones filogénicas de los grupos pincipales de mamíferos placentarios
Según este modelo, el animal como ser vivo, como unidad de integración, tiene la capacidad de percibir el efecto favorable o desfavorable de su acción sobre su ambiente y de tantear su corrección más conveniente. Esta corrección es tomada como guía por sus células somáticas con el fin de garantizarse un ambiente celular estable. El animal (campo físico común a muchas células pero de naturaleza distinta a ellas y más tenue) guía a sus células somáticas sin saber de su existencia, y las células del soma originan y toman como guía para su actividad al animal, sin percibirlo.
Desde el origen del primer animal su experiencia pasaría a ser el nexo entre dos acciones sucesivas. Aunque la asociación de células preanimal, aprovechaba al máximo el ambiente presente, dependía pasivamente de él, el animal, como una unidad de integración de un nivel superior al de la célula, es capaz de tomar noticia integrada de un nuevo ambiente constituido por una red más amplia de relaciones y, en cada instante, adelantarse activamente a sus cambios para asegurar su propia conservación.
La aseveración de que un campo magnético efímero establecido por determinadas células y en determinadas condiciones (a partir de la interferencia instantánea de otros dos, el del estímulo aferente y el del eferente) adquiera, en el instante brevísimo de su existencia, la cualidad de constituirse en ser vivo, esto es, de constituirse en un foco de acción y experiencia, es por ahora indemostrable; sólo tenemos el dato empírico general de que todo animal al originarse en su ontogénesis se constituye en un nuevo foco de acción y experiencia que desaparece al morir, y la experiencia de lo que nos sentimos ser como animales que somos.
Ahora bien, de este modelo inicial del origen del animal se derivan algunas conclusiones que tendrían que cumplirse en todo animal:
Antonio Núñez, Conversaciones con Faustino Cordón sobre biología evolucionista. (p. 199-240).