Introducción al origen de una unidad de integración en la filogenia (ejemplo, una primera hipótesis del origen del animal)

(Resumen de FIBE sobre el trabajo inédito de Faustino Cordón "Origen y evolución de la secreción gástrica. Una contribución al estudio del animal por su origen", 1964, y sobre Conversaciones con Faustino Cordón sobre biología evolucionista de A. Núñez, 1979, p. 199-242).

Esta introducción pretende mostrar el orden de aplicación de algunos conceptos de la teoría de unidades de nivel de integración para abordar el surgimiento filogénico de la unidad originaria de un nuevo nivel biológico.

F. Cordón desarrolló al máximo su teoría de la aparición de una unidad de integración de un nivel superior en el proceso de la evolución al estudiar con detalle el origen de la célula desde una asociación evolucionada de proteínas. Pero para introducir su interpretación del surgimiento de una unidad en su filogénesis hemos escogido presentar su hipótesis provisional sobre el origen del animal porque: 1) al ser un trabajo poco elaborado favorece la exposición resumida de conceptos básicos de su teoría, 2) los hechos y datos del animal nos son más próximos y familiares, y 3) nos puede resultar más fácil seguir al autor cuando induce la naturaleza física en la que, para él, radica la unidad (experiencia) animal.

El problema biológico del origen del animal se le presentó inesperadamente a F. Cordón en los años sesenta como resultado de un trabajo experimental a primera vista ajeno, el de obtener un antiácido para el tratamiento de la hipersecreción gástrica. La gran cantidad de datos empíricos y experimentales que se poseen sobre la ontogénesis de los grandes tipos de animales sin duda modificará sustancialmente este modelo inicial del origen del animal; sin embargo lo incipiente del planteamiento de esta cuestión puede ayudarnos a mostrar el orden de conceptos que a su autor le permitió plantearse y resolver problemas fuera del horizonte de la biología actual.

Algunos datos de la filogenia y de la ontogenia animal relativos al origen del animal.

Todo tipo de ser vivo se define, entre otros caracteres, por un modo peculiar de alimento, de trofismo. El trofismo animal consiste en capturar masas de células (originariamente minúsculos restos vegetales) e incorporarlas a una cavidad delimitada por un epitelio de células, en la que unas especializadas (las digestivas) vierten enzimas que degradan la materia ingerida hasta transformarla en alimento aprovechable directamente por las células del soma animal. Según esto, en el primer animal (como en todo animal) el núcleo de su incipiente soma tendría que poseer una cavidad digestiva, con células digestivas, con células sensoriales, con células musculares y con células nerviosas que le permitiese capturar, introducir y digerir alimento pluricelular en ella. (Para F. Cordón el alimento es el núcleo del ambiente del animal originario, ambiente que luego se irá ampliando a medida que el animal, en la filogenia y en la ontogenia, se haga más complejo. El concepto de alimento que se utiliza en este trabajo deberá ser sustituido por el concepto más amplio de ambiente específico en animales más complejos).

Para rastrear el origen del primer animal, que se debió de producir a principios del Período Cámbrico (hace seiscientos millones de años), no quedan registros fósiles. Así pues nuestros datos deben proceder de la comparación del desarrollo ontogénico de los grandes tipos de animales, ya que parece claro que el primer animal, de alguna manera, hubo de ser homólogo de una fase del desarrollo ontogénico común a todos los animales.

La filogenia animal indica que todos los animales proceden de una forma primitiva afín a la larva plánula. Un homólogo de la actual larva plánula debió ser el antecesor común a Coelenterata y a Ctenophora (fila muy emparentados, que F. Cordón interpreta como asociaciones de células con trofismo animal pero aún no auténticos animales) y a la clase Acoela (de la que derivan los demás fila, para él sí verdaderos animales).

F. Cordón estudió los datos sobre las asociaciones de células más evolucionadas y los animales más primitivos, y ello le sugirió un proceso filogénico desde una supuesta asociación de células con trofismo celular -homóloga de la larva de animales actuales muy sencillos- hasta el animal primitivo. Según nuestro autor, la asociación de células preanimal debió evolucionar pasando por las siguientes etapas:

1) Una asociación de células con alimento celular pasaría a alimentarse de alimento animal (constituido por masas sólidas de células) capturándolo mediante una acción animal (una acción mecánica propia del animal).

2) Entre las células de esta asociación se establecería un estímulo animal que perfeccionaría la acción animal de la asociación de células preanimal.

3) En la asociación preanimal el estímulo animal se diferenciaría en el estímulo animal eferente y en el estímulo animal aferente (por la correspondiente diferenciación de sus células).

4) Desde las neuronas eferentes se diferenciaría las neuronas intercalares, de cuya actividad se originaría la primera unidad animal, el primer animal. Como consecuencia, la asociación celular preanimal se transformaría en el primer soma animal.

A continuación se comenta brevemente cada una de estas etapas evolutivas.

1) La adaptación de una asociación de células citófagas a alimento propio de animal, mediante una acción propia de animal.

El autor propuso unos cambios consecutivos en la compleja transformación -que se ha de procurar situar filogénicamente- por la que una asociación de células, adaptada a alimento propio de célula, debió pasar a vivir de alimento propio del futuro animal, sin perder todavía su condición de mera asociación celular. Para ello estudió la larva plánula.

Basándose en los datos relativos a la transformación de la larva plánula en un celentéreo adulto, F. Cordón propuso los siguientes pasos en la primera etapa de la evolución de una asociación de células citófagas hacia el origen del animal.

1) En una pequeña asociación de fagocitos se produciría la especialización de algunas células en percibir estímulos de la presencia de restos celulares suspendidos en el agua, y de otras en desplazar, con sus cilios, la asociación hacia dichos restos. La proximidad inmediata al alimento permitiría a cada célula de la asociación fagocitarlo y digerirlo intracelularmente mediante vacuolas digestivas. (Esta asociación de fagocitos, en lo esencial, debió parecerse a la larva plánula.)

2) Si se considera, por una parte, que esta asociación debió de ir agotando un alimento celular degradado, adecuado para sus fagocitos, y, por otra, que se iría produciendo la acumulación progresiva de restos pluricelulares todavía inaprovechables por esta asociación, se puede inducir (y hay datos orientadores en la filogenia animal y en la ontogenia de animales de especies representativas) algunas transformaciones que sufriría esta asociación para adaptarse a alimento propio del animal.

Uno de los cambios que tuvo que producirse en la asociación de fagocitos para aprovechar mejor el alimento, formado por masas de células, hubo de consistir en especializar a algunos fagocitos en verter al exterior -mediante vacuolas digestivas- los enzimas que antes actuaban intracelularmente, y de este modo digerir el alimento pluricelular extracelularmente; el alimento, así degradado, sería asimilado convenientemente por cada una de las células de la asociación.

3) En esta asociación preanimal pudieron actuar sucesivas ventajas selectivas que conducirían a ajustes estructurales como los siguientes:

- La acumulación de células digestivas en una zona limitada de la asociación, de modo que actuasen convenientemente sobre el alimento externo (de tamaño creciente) para digerirlo.

- La invaginación paulatina de esta zona para evitar la pérdida del alimento digerido (o su aprovechamiento por otras asociaciones concurrentes), de modo que la célula digestiva (la función digestiva) debió constituir el aparato digestivo -y no a la inversa-, y la posesión del órgano digestivo convertiría la previa asociación celular en una gástrula preanimal.

- La adaptación de las células locomotoras ciliadas de la asociación a constituir células musculares, que dotaran a la asociación de un movimiento integrado de ingestión de alimento propio de animal, obligaría a la asociación a convertirse en una gástrula inmóvil. En esta asociación sésil y con forma de saco contráctil se debieron agrupar: 1) las células sensoriales en los primeros esbozos periorales de órganos sensoriales (gustativo y táctil) preanimales, 2) las células motoras, en el primer esbozo de órgano muscular peristáltico preanimal, y 3) las células protoneuronales, que relacionarían las células sensoriales con las células motoras, en el primer esbozo de órgano nervioso preanimal.

Con la diferenciación sucesiva de estos cuatro tipos de células, la asociación celular habría experimentado los cambios de estructura que le permitirían pasar 1) de ser una asociación con células que se movía hacia un alimento celular, 2) a ser una asociación que liberaría enzimas digestivos sobre el alimento para degradarlo de modo que pudieran aprovecharlo todas las células de la asociación, y 3) hasta constituirse en una asociación celular sésil capaz de incorporar de un modo contráctil este alimento, para digerirlo interiormente, con lo que pasó a realizar un nuevo tipo de acción, mecánica, de naturaleza ya animal.

2) El surgimiento del estímulo animal.

En la situación que se acaba de describir, la necesidad de perfeccionar la captura mecánica del alimento pluricelular actuaría como presión selectiva para que se produjeran los siguientes cambios:

a) que las células sensoriales se fuesen disponiendo uniformemente alrededor de la boca de la gástrula sésil y fuesen afinando su percepción del alimento cuando éste se pusiera en contacto con ellas.

b) que las células motoras se dispusieran en anillos, primero uno, luego varios, situados de modo que dotaran a la gástrula de movimientos conjuntos para la captura mecánica de alimento sólido en suspensión.

c) que las protoneuronas adoptaran una forma alargada para mediar entre el anillo sensorial y cada uno de los anillos motores. Cada protoneurona tendría terminaciones en los extremos que le permitirían recibir estímulos de sus células sensoriales y transmitirlos a sus células motoras. La situación ordenada de las células sensoriales y motoras obligaría a las protoneuronas a ir adquiriendo una disposición en paralelo, constituyendo superficies cilíndricas que enlazarían el círculo sensorial con cada uno de los círculos motores.

d) Las células sensoriales, protoneuronas y motoras se coordinarían para aprovechar cada vez mejor el nuevo alimento.

Consideramos, en especial, la actividad de las protoneuronas.

El tamaño creciente de la asociación, como consecuencia del alimento pluricelular sólido de tamaño cada vez mayor, obligaría a las protoneuronas a adquirir forma alargada, longitud uniforme, y a que todas las que cooperasen en un tipo de movimiento se situaran en paralelo para vincular las células del anillo sensorial con las de uno de los anillos motores.

Cada protoneurona, a través de las dendritas del extremo relacionado con su (o sus) célula sensorial, recibiría estímulos moleculares emitidos por ésta (señales de intensidad proporcional a la de los estímulos alimenticios) y, por su otro extremo, los transmitiría a su (o sus) célula motora. La transmisión de la actividad, desde el extremo sensorial de la protoneurona hasta el extremo motor, provocaría que en toda su longitud se viese recorrida por una corriente metabólica que, por la estructura alargada de esta célula, determinaría corrientes eléctricas que se desplazarían a lo largo de ella.

Así, las protoneuronas, dispuestas en un haz, producirían corrientes eléctricas paralelas desencadenadas al transmitir estímulos desde sus células sensoriales a sus motoras. Es sabido que las oscilaciones de intensidad de toda corriente eléctrica determinan un campo magnético perpendicular a su dirección, por lo tanto las variaciones de las corrientes eléctricas, producidas por los cambios de actividad de las protoneuronas, establecerían los correspondientes campos magnéticos. La actividad de toda célula origina oscilaciones de microcorrientes eléctricas que producen campos magnéticos (de modo que los de las protoneuronas serían una forma especial de algo preexistente en todas las células), pero sólo en el caso de las protoneuronas, alargadas y agrupadas en paralelo, estos campos magnéticos celulares llegarían a ser potencialmente perceptibles por otras protoneuronas adyacentes. La organización en paralelo y la simultaneidad de acción de las protoneuronas provocarían que estos campos magnéticos coincidiesen en el espacio y en el tiempo y entre todos ellos compusieran un campo magnético común, como efecto secundario de la actividad de estas células.

Así, el crecimiento en tamaño de la asociación (consecuencia indirecta del de su alimento) forzaría el alargamiento de las protoneuronas, y la organización en paralelo de éstas provocaría que los campos magnéticos (asociados a los fenómenos eléctricos de membrana producidos en cada una de ellas) compusiesen un único campo magnético, cuyas oscilaciones, por una parte, reflejarían los cambios de actividad de las protoneuronas del haz, y, por otra parte, producirían distorsiones en las corrientes eléctricas de cada protoneurona y, por tanto, las oscilaciones de unas serían perceptibles por otras del conjunto. La disposición en paralelo de conjuntos de células alargadas especializadas en transmitir estímulos desde su (o sus) célula sensorial a su (o sus) célula motora, tendría una consecuencia beneficiosa imprevista: el conjunto de protoneuronas podría tener noticia simultánea de la entrada o del cese de la actividad de cualquiera de las de su haz como consecuencia de su nueva actividad asociativa (la influencia de fenómenos eléctricos en el campo magnético común de todas las protoneuronas del haz, y la del campo magnético común sobre las oscilaciones de las corrientes eléctricas de cada una) mucho más rápidamente que mediante el estímulo secuencial entre ellas (la liberación y captura de moléculas disueltas).

Si cada protoneurona ejerciera su función original -transmitir estímulos moleculares desde su célula sensorial a su célula motora con la intensidad que la primera le marcase- pero esperase para iniciarla y pararla (conjuntamente con todas las de su haz) a la entrada o el cese de actividad de una protoneurona que tomasen todas ellas como señal, la intensidad del estímulo liberado por cada célula sensorial sería transmitida fielmente por cada protoneurona a su célula muscular, pero las células musculares recibirían sus respectivos estímulos al unísono, con un inicio y un cese instantáneos, con lo que se produciría un movimiento mecánico pulsátil (discontinuo) mejor adaptado para la captura de alimento pluricelular sólido y en suspensión.

Según el primer modelo de F. Cordón del origen del animal, en esta etapa de la evolución de la asociación preanimal, las protoneuronas serían estimuladas por sus células sensoriales, pero no estimularían a sus células motoras hasta que una protoneurona "señal" lo hiciese. Las perturbaciones causadas por la actividad de la protoneurona "señal" en el campo magnético común del haz serían el aviso para que todas las protoneuronas situadas en paralelo actuasen simultáneamente, guiadas por un estímulo mucho más rápido que el secuencial entre células: el nuevo estímulo animal .

3) La diferenciación del estímulo animal en los estímulos aferente y eferente

La necesidad de la asociación celular preanimal de alimentarse de restos pluricelulares de tamaño creciente y de llegada cada vez más discontinua habría situado a cada protoneurona de la asociación en disposición de realizar varias actividades:

1) recibir estímulos de su (o sus) célula sensorial;

2) provocar y percibir perturbaciones eléctricas en el campo magnético común establecido por las protoneuronas paralelas de su haz; y

3) estimular, con la intensidad que ha recibido de su célula sensorial, a la correspondiente muscular.

Esta pluralidad de funciones de cada protoneurona parece que pronto determinaría la ventaja selectiva de que cada protoneurona se diferenciara en dos, una aferente especializada en establecer el campo magnético común del estímulo animal, y otra eferente especializada en percibir las variaciones del campo magnético común del estímulo animal. Estos dos tipos de protoneuronas, organizadas en dos tipos de conjuntos, realizarían distintas actividades:

- El conjunto de las protoneuronas aferentes recibirían señales moleculares de sus células sensoriales pero sólo entrarían en acción cuando iniciase su actividad una protoneurona aferente "señal". Cuando esta protoneurona aferente "señal" se activase, sus perturbaciones eléctricas serían percibidas por todas las protoneuronas aferentes del haz y entonces, al unísono, transmitirían los estímulos moleculares recibidos por cada una de ellas desde sus células sensoriales a sus protoneuronas eferentes hasta que la protoneurona aferente "señal" cesase, con la consecuencia de que todas ellas establecieran un estímulo aferente animal pulsátil, proporcional al alimento presente en la asociación celular preanimal.

- El conjunto de las protoneuronas eferentes recibirían los estímulos moleculares de sus correspondientes protoneuronas aferentes, pero ninguna los transmitiría a su correspondiente célula muscular hasta que percibiese las perturbaciones de la actividad del conjunto de las protoneuronas aferentes en el campo magnético común. Las variaciones eléctricas producidas por la actividad del conjunto de las protoneuronas aferentes constituirían la señal para que todas las protoneuronas eferentes del haz, al unísono, entrasen en actividad simultánea, con lo que cada una de ellas transmitiría a su correspondiente motora los estímulos moleculares emitidos por su protoneurona aferente, hasta que el conjunto de las protoneuronas aferentes cesase, con la consecuencia de que entre todas establecieran un estímulo eferente animal pulsátil, proporcional a la intensidad de la acción que la asociación preanimal va a realizar sobre su alimento (e igual al estímulo aferente).

Así pues, cada nuevo estímulo aferente sería el reflejo objetivo del cambio del alimento debido a la acción previa que la asociación realizó sobre él (si en el instante anterior la asociación hubiera capturado el alimento previsto, en el instante siguiente no habría variación del estímulo aferente; si en el instante anterior la asociación hubiera conseguido más alimento del previsto, en el siguiente habría un estímulo aferente mayor; si en el instante anterior a la asociación le hubiera faltado alimento, en el instante siguiente habría un estímulo aferente menor). Y cada nuevo estímulo eferente(proporcional a su estímulo aferente) sería el reflejo objetivo de la intensidad de la acción que la asociación va a realizar sobre su alimento.

Según este modelo, la diferenciación funcional de la protoneurona primitiva en una protoneurona aferente y otra eferente permitiría a los dos tipos nuevos de células emitir y percibir de modo más exacto los dos tipos de estímulos entre células a que están especializados (moléculas disueltas entre células contiguas y perturbaciones en el campo magnético común del conjunto de las células nerviosas en paralelo) y, así, aumentar la eficacia de acciones en pulsaciones de estas asociaciones celulares sobre alimento sólido.

4) La diferenciación desde la protoneurona eferente de la intercalar.

El saqueo del ambiente trófico por las asociaciones celulares progresivamente mejor adaptadas determinaría la llegada a ellas de alimento de tamaño cada vez más variable y con creciente discontinuidad. En esta situación parece que habría de actuar, como ventaja selectiva de estas asociaciones, el afinamiento del contraste de la variación del estado del alimento entre una acción y la siguiente. A ello podría haber contribuido la diferenciación de una tercera protoneurona, la protoneurona intercalar, que contribuiría a establecer una referencia entre una acción y la siguiente que agilizaría la actividad de la protoneurona eferente.

Para distinguir la llegada discontinua de alimento, las protoneuronas intercalares se especializarían en mantener un campo magnético común de intensidad fija que resaltaría la llegada de cada nuevo estímulo aferente y, así, facilitaría a las proteínas eferentes la percepción de tal irrupción.

En la asociación preanimal que, en la evolución, originase el primer animal, el conjunto de las protoneuronas intercalares aprendería a cesar su actividad cuando también lo hiciese el conjunto de las protoneuronas aferentes al acabar de emitir su estímulo. Así, todas las protoneuronas intercalares y aferentes interrumpirían su acción al unísono, con lo que los dos campos magnéticos respectivos (el fijo de las intercalares y el nuevo estímulo aferente, ambos pulsátiles) quedarían abandonados a sí mismos y se compondrían en uno sólo, separado y efímero, efecto de lo realmente obtenido en la pulsación anterior.

Al coincidir -en el espacio y en el tiempo- estos dos campos magnéticos ya libres, el nuevo campo resultante, autónomo y breve, tendería, según el autor, a buscar su máxima estabilidad transitoria (antes de aniquilarse en el campo magnético general), y lo haría mediante la autocorrección de sus líneas de fuerza.

Si las protoneuronas intercalares aprendiesen a percibir las nuevas líneas de fuerza de este breve campo magnético autónomo y automodificado, y, como siempre, lo mantuviesen para que lo percibiesen las proteínas eferentes, éstas establecerían un estímulo eferente proporcional a él, y distinto al estímulo aferente de la pulsación. Desde este momento, entre cada dos acciones sucesivas el nexo ya no sería cada nuevo estímulo aferente sino este campo magnético libre que, ante cada nuevo estímulo aferente, reaccionaría y marcaría un nuevo estímulo eferente distinto al aferente de la pulsación.

5) El origen del animal, el surgimiento de la unidad (de la experiencia) animal.

Es un postulado de este modelo del origen del animal que este campo magnético autónomo y efímero -resultante de la interferencia entre los campos magnéticos del estímulo eferente y del aferente de una pulsación, liberados, abandonados a sí mismos- antes de desaparecer (después de servir de guía de la nueva actividad de las protoneuronas intercalares, y, por lo tanto, de constituirse en el nuevo estímulo eferente) posea un efecto inesperado, la facultad de constituirse en un agente, en la unidad (experiencia) animal.

F. Cordón propuso que el instantáneo campo magnético de la unidad animal, que se crea pulsátilmente por el cese simultáneo de la actividad de las neuronas aferentes e intercalares, ha de poseer dos propiedades:

1) La capacidad de tomar noticia cuántica del estado de su ambiente, por el contraste entre el efecto que realmente ha obtenido en la acción anterior (el estímulo aferente desde las neuronas aferentes) y el que espera realizar en la acción presente (el estímulo eferente desde las neuronas intercalares) sobre el ambiente. Este contraste puede aumentar o disminuir la interferencia de los vectores de fuerza del campo magnético del animal y, por tanto, aumentar o disminuir su estabilidad efímera, que ha de percibir como una sensación, respectivamente, de placer o displacer.

2) La capacidad de libertad cuántica desde la toma de noticia del estado de su ambiente. El animal, como campo magnético unitario que es, debe poseer la capacidad cuántica de autocorregirse, tratando de coordinar sus vectores de fuerzas en intentos cuánticos de estabilizarse y reaccionar a su desaparición en el campo magnético general de la Tierra. El autor designó como la capacidad de libertad del animal al cuánto de autocorrección de su acción sobre el ambiente, conforme al carácter de placer o displacer del efecto causado por la acción anterior.

Desde que las protoneuronas estableciesen la unidad superior, el animal, F. Cordón pasa a designarlas neuronas, y a los estímulos eferente y aferente de la asociación preanimal los denomina estímulos eferente y aferente animales, y a la asociación celular preanimal la nombra soma animal.

Según este modelo, el animal como ser vivo, como unidad de integración, tiene la capacidad de percibir el efecto favorable o desfavorable de su acción sobre su ambiente y de tantear su corrección más conveniente. Esta corrección es tomada como guía por sus células somáticas con el fin de garantizarse un ambiente celular estable. El animal (campo físico común a muchas células pero de naturaleza distinta a ellas y más tenue) guía a sus células somáticas sin saber de su existencia, y las células del soma originan y toman como guía para su actividad al animal, sin percibirlo.

Desde el origen del primer animal su experiencia pasaría a ser el nexo entre dos acciones sucesivas. Aunque la asociación de células preanimal, aprovechaba al máximo el ambiente presente, dependía pasivamente de él, el animal, como una unidad de integración de un nivel superior al de la célula, es capaz de tomar noticia integrada de un nuevo ambiente constituido por una red más amplia de relaciones y, en cada instante, adelantarse activamente a sus cambios para asegurar su propia conservación.

La aseveración de que un campo magnético efímero establecido por determinadas células y en determinadas condiciones (a partir de la interferencia instantánea de otros dos, el del estímulo aferente y el del eferente) adquiera, en el instante brevísimo de su existencia, la cualidad de constituirse en ser vivo, esto es, de constituirse en un foco de acción y experiencia, es por ahora indemostrable; sólo tenemos el dato empírico general de que todo animal al originarse en su ontogénesis se constituye en un nuevo foco de acción y experiencia que desaparece al morir, y la experiencia de lo que nos sentimos ser como animales que somos.

Ahora bien, de este modelo inicial del origen del animal se derivan algunas conclusiones que tendrían que cumplirse en todo animal:

Por tanto, desde que surge un animal deben considerarse los hechos referibles al animal mismo, los referibles a las células que constituyen su soma y los referibles a su ambiente, y hemos de procurar percibir los que dependen de cada uno de ellos y que evolucionan con él.

"Significación de la técnica de reflejos condicionados para entender el origen y la naturaleza de la actividad animal". ( I y II)

"Origen y evolución de la secreción gástrica. Una contribución al estudio del animal por su origen." (Trabajo inédito, 1964).

Antonio Núñez, Conversaciones con Faustino Cordón sobre biología evolucionista.( p. 199-242).