Aportaciones teóricas

Introducción al surgimiento de una unidad de integración en cada instante de la ontogenia (ejemplo, su modelo de célula)

(Resumen de FIBE, de La naturaleza de la célula. Tratado evolucionista de biología. Parte Segunda. Vol. I, 1990, p. 243-446)

Introducción

Durante los cinco años que van de 1978 a 1983 F. Cordón realizó su aportación teórica fundamental al lograr en la célula un modelo concreto de unidad de integración, esto es, de cómo la unidad (experiencia) celular surge en cada instante de la actividad de las proteínas de su soma, toma noticia del estado de su ambiente (masas de agua con moléculas alimenticias), y lo gobierna activamente en su provecho.

Con el estudio, paso a paso, de los cambios evolutivos de las asociaciones de proteínas el autor indujo el proceso filogénico del origen de la primera célula desde una asociación muy evolucionada de proteínas. Esta asociación sobresaliente de proteínas, desde que originó la unidad celular, se constituyó en un soma celular que debió estar estructurado como una pequeña membrana celular. Tratado evolucionista de biología. Parte Segunda. Volumen I. (p. 1-226).

El modelo del origen de la célula en su filogenia resuelve, además, cómo debe surgir en cada momento de la vida de toda célula la unidad (experiencia) celular como efecto directo de la acción coordinada de las proteínas de membrana de su soma aunque posee una naturaleza física distinta de la acción de cada una de ellas. Tratado evolucionista de biología. Parte Segunda. Volumen I. (p. 243-425).

En esta introducción presentamos brevemente algunas nociones del modelo de célula con el que el autor explicó cómo las proteínas somáticas originan pulsátilmente la unidad (experiencia) celular sin que ésta las perciba, y las proteínas somáticas toman como guía de su actividad a la unidad (experiencia) celular, así mismo, sin poder conocer su existencia. Con este modelo de célula el autor logró su interpretación definitiva de unidad de nivel al mostrar de un modo detallado cómo una unidad, capaz de percibir y aprovechar el estado en continua transformación de su ambiente, se origina -instante a instante- desde un soma constituido por unidades de un nivel inferior.

Una breve exposición del modelo de célula de F. Cordón como una unidad de integración, como un agente que se vincula a su ambiente cambiante mediante su soma, debe iniciarse recordando que una aportación fundamental de su teoría es que la unidad de integración de nivel directamente superior al de la molécula e inferior al de la célula es la proteína, aseveración que implica que el soma de toda célula está constituida por sus proteínas, y que el origen y naturaleza de la célula como unidad ha de plantearse en términos de las acciones coordinadas de sus proteínas somáticas.

Podemos destacar cuatro aspectos relativos a la célula implícitos en su consideración como unidad de nivel directamente supraproteínico:

  • que el soma celular debe estar constituido por proteínas;
  • que la acción celular (movimiento de agua) debe tener una naturaleza física distinta a la de la acción de las proteínas de su soma (manejar moléculas de una en una en agua quieta), pero que ha de resultar directa e integradamente de la coordinación de tales acciones proteínicas;

Análisis temporal de la pulsación celular

  • para que la acción celular sea resultado de las acciones de sus proteínas somáticas, éstas han de establecer una coordinación entre ellas más rápida e integradora, el estímulo celular (un campo de pH en el agua coordinada de sus fosfolípidos), que la coordinación que establecen entre sí proteínas consecutivas (recepción y emisión de metabolitos);
  • que la célula como unidad, (como un campo físico de pH), también debe originarse directamente del efecto de las acciones de las proteínas constituyentes de su soma y, además, ha de guiar las acciones de éstas.

Comentamos brevemente cada uno de estos puntos.

1. El soma celular debe estar constituido por proteínas

Según F. Cordón se debe superar la descripción de la célula como una disolución de proteínas, metabolitos y otras moléculas, deslindadas de su ambiente hídrico por una membrana lipoproteínica. Debemos considerar el soma celular como constituido por proteínas organizadas espacialmente, unas al lado de otras, de un modo ordenado e inmersas -pero no disueltas- en el ambiente hídrico intracelular. Esta interpretación se impone en las células procariontes y en las mitocondrias y en los cloroplastos de las células eucariontes, ya que en todos ellos los datos sobre la composición, las concentraciones relativas de metabolitos y proteínas, y la observación con técnicas de críofractura señalan una organización ordenada de proteínas. También los datos sobre la estructura del hialoplasma de células eucariontes indican que éste, en cada una de sus zonas diferenciadas, está organizado en membranas celulares constituidas por lipoproteínas y en fibras de citoesqueleto, también de naturaleza proteínica, que parecen servir de soporte y de sistema motor a las primeras.

2. La acción celular (movimiento de agua) es el resultado integrado de la actividad de las proteínas de su soma

La consideración de la proteína como unidad de integración impuso a F. Cordón que la acción de las proteínas metabólicas fundamentalmente debe consistir en el reconocimiento, manejo y transformación química de sus moléculas específicas (metabolitos) en agua quieta. Introducción a la proteína como unidad de integración de primer nivel biológico. Según él, como resultado global de la actividad de todas las proteínas metabólicas se produce una concentración intracelular de metabolitos residuales (en las células actuales CO2) y, como consecuencia, un gradiente osmótico entre el interior de la célula y su ambiente acuoso.

La actividad coordinada de determinadas proteínas de membrana (presumiblemente desplazando sus fosfolípidos por fuerzas intermoleculares) modificaría la permeabilidad de la célula, hecho que permitiría la actualización de este gradiente de metabolitos y provocaría el consiguiente movimiento dirigido de agua con que atraería moléculas alimenticias. Así pues, la acción celular (el manejo de corrientes de agua con moléculas disueltas) sería un resultado directo del conjunto de las acciones de sus proteínas metabólicas (el manejo de metabolitos de uno en uno en agua quieta intracelular), pero poseería una naturaleza física distinta como efecto de la actualización de un potencial osmótico.

Ahora bien, conforme al autor, para que la permeabilidad que provocasen las proteínas de membrana estableciesen un movimiento dirigido de agua, la acción celular tendría que ser pulsátil. Para que el efecto de la acción de las proteínas metabólicas (los metabolitos residuales liberados al agua quieta intracelular) se actualizase como un gradiente osmótico que provocase una corriente de agua que atrajese moléculas alimenticias hacia la célula sería preciso que la vida de la célula transcurriese en pulsaciones. En cada pulsación celular: 1) la membrana celular debería ser impermeable al agua durante todo el tiempo prolongado en que, como consecuencia de la acción de las proteínas metabólicas, éstas liberasen metabolitos residuales al agua quieta intracelular hasta producir una concentración adecuada, y 2) las proteínas de membrana especializadas en un momento breve deberían coordinarse instantáneamente (veremos cómo) y permeabilizar la membrana para permitir la brusca actualización del gradiente osmótico con plena eficacia, que provocaría una corriente dirigida de agua hacia el interior de la célula que acercaría a ella moléculas alimenticias.

Relaciones entre los basibiones de una tétrada, en los distintos tiempos de una pulsación celular

Así pues, en la momentánea pulsación de la que debe surgir toda célula en cada instante de su vida F. Cordón diferencio dos fases:

una fase proteínica prolongada en la que, como resultado de la acción de las proteínas metabólicas, se produciría una progresiva acumulación de metabolitos residuales en el agua quieta del interior de la célula, fase durante la cual la membrana debería permanecer impermeable al agua, y

una fase celular instantánea en la que las proteínas metabólicas pararían su acción, las proteínas de membrana producirían una brusca permeabilización y, en consecuencia, una corriente de agua externa penetraría en la célula y atraería hacia su membrana nuevas moléculas alimenticias.

La explicación vigente se limita a constatar el paso de moléculas alimenticias a través de la membrana celular sin hacerse cuestión de cómo éstas llegan hasta ella, lo que significa que implícitamente se admite que lo hacen por mera difusión. Para F. Cordón, como veremos, la célula es un agente activo que, a través de la acción de sus proteínas somáticas, toma noticia del estado alimentario del agua que la rodea y tantea la intensidad con la que atraer agua con moléculas disueltas para su máximo beneficio.

Veamos algunas nociones de su propuesta del establecimiento de cada pulsación celular.

3. Para que las proteínas somáticas establezcan la acción celular han de coordinarse con un estímulo más rápido (un campo de pH en el cristal de agua de sus fosfolípidos comunes) que el de dos proteínas contiguas

Para que la acción celular resulte de las acciones de las proteínas somáticas es necesario que un conjunto de estas proteínas establezcan una coordinación simultánea de una naturaleza física distinta y más rápida que la coordinación secuencial entre proteínas contiguas.

Las proteínas citoplasmáticas están situadas unas inmediatas a otras y se coordinan mediante la cesión o recepción ordenada de metabolitos específicos.

Las denominadas proteínas de membrana se caracterizan por absorber a su alrededor fosfolípidos, a los que mantienen en estado de cristal líquido que los convierte en extraordinarios conductores de H+. Hemos de destacar que se desconoce la función fisiológica de las bicapas lipídicas que organizan las proteínas de membrana, no obstante nos atrevemos a proponer que las proteínas de membrana con una misma función fisiológica podrían coordinarse instantáneamente sí entre ellas, mediante sus fosfolípidos, estructurasen un sector común en la bicapa lipídica de la membrana celular.

Si cada proteína de membrana de un conjunto con una misma actividad celular emitiese o captase H+ hacia o desde sus fosfolípidos en el sector de la bicapa que entre todas las del conjunto estructurasen, se organizaría un campo de H+ común a este conjunto de proteínas. La variación de emisión de H+ de una proteína del conjunto provocaría al momento una perturbación en todo el campo de pH, perturbación que instantáneamente percibirían las restantes proteínas, desde sus fosfolípidos, y cada una de ellas aprendería a responder a esta percepción con una acción adecuada (exaltar o inhibir su propia actividad).

Esta coordinación entre proteínas de membrana, de naturaleza física nueva (un campo común de pH), relacionaría un mayor número de proteínas y de modo más rápido que la coordinación establecida secuencialmente entre proteínas. F. Cordón denominó estímulo celular al campo de pH común organizado entre los fosfolípidos de un conjunto de proteínas que sirviese a una misma función, que permitiría coordinar instantáneamente el inicio y el cese de la acción de sus proteínas que ocurriría de un modo pulsátil.

Esta coordinación de un conjunto de proteínas de membrana, relacionadas mediante sus fosfolípidos, permitiría que actuasen al unísono provocando la permeabilización brusca de la membrana y la actualización instantánea del gradiente osmótico metabólico, como una corriente de agua que atraería nuevas moléculas alimentarias hacia la célula (la acción celular).

Aunque el estímulo celular, como un campo de pH, es privativo de la célula en tanto que es producido y percibido por las proteínas de membrana estimulativas especializadas a ello, no es, en cambio, nada nuevo en la naturaleza en cuanto a fenómeno físico general, ya que el establecimiento de un campo eléctrico alcanza a todo un nivel de la realidad inorgánica que es anterior a la célula, y, por tanto, todo estímulo celular pulsátil cuando deja de producirse se pierde en el campo eléctrico general inorgánico. (En las células actuales la existencia de estímulos celulares no sólo explicaría las variaciones instantáneas de sus organelos metabólicos -mitocondrias y cloroplastos-, sino los cambios bruscos de cualquier función celular ante la presencia o ausencia de su molécula señal específica).

Rutas de síntesis

En la interpretación de F. Cordón, durante la prolongada fase proteínica de cada pulsación, dos conjuntos distintos de proteínas de membrana (los conjuntos de proteínas de membrana eferente y aferente) establecerían dos tipos de estímulos celulares, el estímulo celular eferente y el estímulo celular aferente.

  1. Un conjunto de proteínas de membrana (eferentes) coordinadas al unísono por un campo de pH común, estimularía, mediante H+, durante cada prolongada fase proteínica a un conjunto de proteínas metabólicas, que producirían una concentración de metabolitos residuales proporcional a este estímulo (en las células actuales CO2). El conjunto de proteínas de membrana eferentes organizaría el estímulo celular eferente que reflejaría la intensidad de la acción que la célula iría a realizar en esa pulsación.

  2. Un conjunto de proteínas que manejan metabolitos de reserva estimularían, mediante H+, a un conjunto de proteínas de membrana (aferentes), lo que permitiría que las proteínas aferentes reflejasen el movimiento de reserva en cada pulsación. Según la cantidad de alimento capturado en la pulsación anterior podría ocurrir que para establecer la acción que la célula ha decidido en la pulsación presente: 1) no hubiese movimiento de reservas, 2) hubiese una acumulación de reserva, o 3) hubiese una movilización de reserva. Las proteínas de membrana aferentes –estimuladas por las proteínas metabólicas de reserva- organizarían el estímulo celular aferente que reflejaría el estado real del ambiente en la pulsación celular anterior, proporcional al movimiento de reserva en la presente.

Si durante la prolongada fase proteínica de cada pulsación el soma celular dispusiese de un conjunto de proteínas de membrana eferentes, coordinadas simultáneamente, que impusiese la intensidad de la acción a las proteínas metabólicas y de otro conjunto de proteínas de membrana aferentes, coordinadas simultáneamente, que (a través del movimiento de reserva) reflejase el efecto real que tuvo la acción celular anterior, se darían las condiciones para que la célula tuviese la capacidad de contrastar el efecto que espera de su acción sobre el ambiente con el efecto real que obtuvo sobre él su acción anterior.

4. la célula como unidad (como un campo de pH autónomo) debe originarse directamente de la actividad de las proteínas que constituyen su soma

En el modelo de célula propuesto por F. Cordón, en la breve fase celular de cada pulsación todas las proteínas del soma cesarían su acción simultánea y, como consecuencia de ello, se establecen dos procesos instantáneos:

  1. el ya mencionado de la acción celular, en el que la rápida permeabilización de la membrana permitiría la entrada de agua ambiental que atraería moléculas alimenticias por la actualización del gradiente osmótico de metabolitos residuales establecido durante la larga fase proteínica,

  2. el de la unidad (experiencia) celular, que se organizaría en la membrana celular, aislada del ambiente celular.

La naturaleza física de la unidad (experiencia) celular

Representación esquemática de la actividad metabólica de las proteínas

Si el conjunto de las proteínas de membrana eferentes y el conjunto de las proteínas de membrana aferentes –que habrían mantenido sus correspondientes campos de H+ durante toda la fase proteínica- cesasen su actividad instantáneamente, quedarían libres, en el cristal del agua de sus fosfolípidos, los dos campos de H+ aferente y eferente y, antes de desaparecer en el ambiente eléctrico general, compondrían un único campo que, aunque fuese resultado de la actividad de proteínas, ya sería un efecto independiente de ellas.

De acuerdo con la teoría de unidades de integración, este campo de H+ (único en la naturaleza por su forma de establecerse) en el instante en que surge y antes de confundirse en el ambiente físico inorgánico general eléctrico, se constituye en un agente, en la unidad celular.

Nuestro autor atribuye a este campo efímero de la unidad (experiencia) celular dos propiedades complementarias, la capacidad de tomar noticia del estado de su ambiente y, según esta toma de noticia, tantear una nueva acción:

a) La capacidad de conciencia, la capacidad de tomar noticia directa del estado de su ambiente. Si el campo de la experiencia celular resultase del contraste entre el efecto real y el esperado de la acción celular sería concebible que percibiese si este contraste le fuese más o menos favorable, esto es, si este contraste contribuyese a estabilizar más o menos, fugazmente, el campo de hidrogeniones en que consistiese, y, mediante esta percepción, apreciase las variaciones de su ambiente de una pulsación a la siguiente.

b) la capacidad de libertad la capacidad de decidir la intensidad de la acción siguiente. Esto es, la facultad de tantear, según la percepción, aquella coordinación de sus vectores de fuerza que opusiese mayor resistencia a su desaparición como campo eléctrico en el ámbito hídrico general. Esta variación constituiría el ensayo que la célula aplicaría a corregir su previa acción sobre el ambiente, procurando que la nueva acción tuviese el mejor efecto posible.

Las variaciones locales de los vectores de fuerza, provocadas por la automodificación del campo de H+ de la unidad celular, habrían de ser percibidas por un tercer conjunto de proteínas de membrana, el de las proteínas intercalares, que al mantener el nuevo campo de H+ guiaría la intensidad de la acción del conjunto de las proteínas eferentes que establecería el nuevo estímulo eferente de la pulsación siguiente.

El surgimiento de la unidad celular desde la actividad de las proteínas del soma rompería la secuencia causal por la que las variaciones del ambiente imponían la intensidad de cada acción a la asociación de proteínas, y entre una acción y la siguiente se intercalaría la corrección impredecible de la unidad celular, que trataría de adelantarse a los cambios de su nuevo ambiente para aprovecharlo activamente en su beneficio.

La célula en tanto que ser vivo, en tanto que unidad de integración (resultante de la actividad de sus proteínas somáticas en cada pulsación), poseería la capacidad de percibir el efecto favorable o perjudicial de su acción anterior sobre su ambiente y la de intentar corregir, en consecuencia, su acción siguiente. Esta corrección procuraría a sus proteínas somáticas un ambiente lo más estable posible.

La experiencia celular (campo físico de H+ establecido por numerosas proteínas, pero muy tenue) guiaría a sus proteínas somáticas sin percibir la existencia de ellas (por ser de naturaleza física cualitativamente distinta), y las proteínas de su soma tomarían como guía de su acción los cambios locales de la experiencia celular sin tener noticia de la célula en su totalidad (así mismo por su naturaleza física diferente), aunque ésta surgiese de sus acciones conjuntas.

Así pues, para F. Cordón, desde que se origina en la filogenia una unidad de integración superior, que toma noticia de un ambiente de naturaleza física cualitativamente nuevo, ésta surge y desaparece, de un modo pulsátil, en un juego alterno con las unidades inferiores que constituyen su soma. En cada pulsación, cuando las unidades inferiores somáticas están activas no existe la unidad superior, y cuando las unidades inferiores cesan en su actividad -como efecto directo de este cese- surge la unidad superior como un campo físico unitario y efímero (experiencia) que percibe y gobierna los cambios de un ambiente coherente con ella.

Representación esquemática del desplazamiento activo de cargas de una proteína de la célula primigenia

Según el autor, el hecho de que cada unidad de integración, en cada pulsación, surja de las acciones coordinadas de sus unidades inferiores significa que resulta de las alteraciones efímeras provocadas en su ambiente por éstas, como un efecto de tales acciones pero que queda independizado de los agentes que lo producen, lo que le da su carácter de campo físico unitario que, en el instante en que es, según posea una mayor o menor coherencia con el estado de su ambiente, tiende a tantear su autocorrección.

Para F. Cordón, toda unidad estricta, todo campo físico con experiencia, toma noticia de las variaciones de su ambiente (capacidad de conciencia) y determina, conforme a lo percibido, la autocorrección de sus líneas de fuerza buscando aumentar su estabilidad fugaz (capacidad de libertad); la corrección de los vectores de fuerza del campo físico de la unidad -independizado de las unidades somáticas que lo producen- pasa a orientar la intensidad con que sus unidades somáticas actúen en la siguiente pulsación.

Desde que nace un ser vivo y a lo largo de su vida, en cada pulsación el surgimiento instantáneo de su unidad (experiencia) se constituye en un eslabón efímero del encadenamiento del proceso ontogénico ya que servirá de guía -antes de desaparecer- para la actividad asociativa de las unidades somáticas en la siguiente pulsación, pulsación que, a su vez, culminará en el establecimiento de una nueva unidad, como el eslabón sucesivo de este proceso, hasta la muerte.

Los logros y los límites de la biología experimental y la teoría de unidades de nivel de integración

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